第七章 细胞的能量转换－－线粒体和叶绿体
线粒体和叶绿体是细胞内两个能量转换细胞器，
它们能高效地将能量转换成 ATP。线粒体广泛存在于各尖真核细胞，而叶绿体仅存在于植物细胞中。
它们的形态结构都呈封闭的双层结构，内膜都演化为极其扩增的特化结构，并在能量转换中起主要作用。
线粒体和叶绿体以类似的方式合成 ATP。
线料体和叶绿体都是半自主性细胞器。
第一节 线粒体与氧化磷酸化
一、线粒体的形态结构
1、线粒体的形态、大小、数量与分布
2、线粒体的超微结构
线粒体是由两层单位膜套叠而成的封闭囊状结构，
由外膜、内膜、膜间隙及基质 4部分构成。（参图 7-1）
①外膜：厚约 6nm，通透性高。
②内膜：厚约 6－ 8nm，通透性低，只有不带电荷的小分子才能通过。内膜向内褶叠形成嵴。内膜和嵴的基质面上有许多排列规则的基粒，基粒由头部和基部组成，头部又叫 F1，基部又叫 F0。
③膜间隙：内外膜之间宽 8nm的空隙，它延伸到嵴的轴心部（嵴内隙），内含许多可溶性酶类、底物和辅助因子。
④基质（内室）：内膜和嵴包围的空间，内含蛋白质性质的胶状物质。基质中有催化三羧酸循环、脂肪酸?－氧化、氨基酸氧化、蛋白质合成 等有关的酶类和其它成分，如环状 DNA,RNA、核糖体及较大的致密颗粒，其作用主要是贮存 Ca＋ 。
二、线粒体的化学组成及酶定位
1、线粒体的化学组成
线粒体的化学成分主要是蛋白质和脂类。线粒体的蛋白可分为可溶性与不溶性两类，可溶性蛋白质大多数是基质中的酶和膜外周蛋白；不溶性蛋白是膜的镶嵌蛋白、结构蛋白和部分酶蛋白。
线粒体脂类主要成分是磷脂。
线粒体内外膜在化学组成上根本不同是脂类和蛋白质的比值不同。内膜的脂类与蛋白质的比值低，外膜中比值较高。
2、线粒体酶的定位线粒体约有 140种酶，分布在各个结构组分中，有的可作为某一部位所特有的标志酶，如外膜的单胺氧化酶，膜间隙的腺苷酸激酶，内膜的细胞色素氧化酶，
基质中的苹果酸脱氢酶。
三、线粒体的功能线粒体的主要功能是进行氧化磷酸化，合成 ATP，
为细胞生命活动提供直接能量。线粒体是糖、脂肪、
和氨基酸最终释能的场所。
糖和脂肪等营养物质在细胞质中经过酵解作用产生丙酮酸和脂肪酸。这些物质选择性地从细胞质进入线粒体基质中，经过一系列分解代谢形成乙酰 CoA，
即可进入三羧酸循环。三羧酸循环脱下来的氢经线粒体内膜上的电子传递链（呼吸链），最后传递给氧，
生成水。在此过程中能量水平较高的电子，经过电子传递降到较低水平，所释放的能量通过 ADP的磷酸化，
生成高能磷酸键 ATP，从能量转换的角度，线粒体内膜起着主要作用。参图 7-2
(一）氧化磷酸化的分子结构基础
氧化磷酸化是有氧呼吸中同电子传递相耦联的 ATP
合成。
氧化（放能）和磷酸化（贮能）是同时进行并密切耦联在一起的，但却是两个不同的结构系统。电子传递链的各种组分均存在于线粒体内膜中，而基粒则是
ATP合成的关键结构。参图 7-3
1、电子传递链（呼吸链）
由一系列能可逆地接受和释放电子或 H＋ 的脂蛋白复合物所组成，它们是传递电子的酶体系，在内膜上相互关联地有序排列，称为电子传递链。
细胞内有两条典型的呼吸链，即 NADH呼吸链和
FADH2呼吸链。
从线粒体内膜可分离出 4种脂蛋白复合物。复合物如下：
复合物 Ⅰ,是 NADH－ CoQ还原酶，又称 NADH脱氢酶。
复合物 Ⅱ,是琥珀酸－ CoQ还原酶。
复合物 Ⅲ,是 CoQ－细胞色素 c还原酶。
复合物 Ⅳ,是细胞色素氧化酶。参图 7-4
各组分的排列顺序也即电子流的路径为：
NADH FMN CoQ b c1 c aa3
O2
2,ATP合成酶的分子结构与组成
ATP合成酶或 F1F0－ ATP酶，是从线粒体上分离出的第五种复合物，能利用电子传递过程中释放的能量合成 ATP。它由头部（ F1因子）和基部 (F2因子）组成。
F1（ 偶联因子 F1）：为水溶性球蛋白，牛心线粒体
ATP 酶的 F1部分，由 3?,3?,1?,1?,1?等 9个亚基组成。
F0（ 偶联因子 F0）：是嵌合在内膜上的疏水蛋白复合
体，形成一个跨膜质子通 FO各亚基的数量关系只有细菌的被确定为 a1b2c10－ 12 。 参图 7-5
3、氧化磷酸化作用与电子传递的偶联
当电子从 NADH或 FADH2经呼吸链传递给氧形成水时，同时伴有 ADP磷酸化形成 ATP，这一过程称为氧化磷酸化。
NADH呼吸链生成 ATP的 3个部位是：① NADH至辅酶 Q；②细胞色素 b至细胞色素 c；③细胞色素 aa3至氧之间。但 FADH2呼吸链只生成 2个 ATP分子。参图 7-
6
（二）氧化磷酸化的偶联机制主要有：化学偶联假说、构象偶联假说、化学渗透假说等。化学偶联假说为氧化磷酸化机制中最为流行的一种假说。
四、线粒体与疾病
线粒体与人的疾病、衰老和细胞凋亡有关。线粒体的异常会影响整个细胞的正常功能，从而导致病变。
克山病就是一种心肌线粒体病，因营养缺乏（缺硒）而引起。
第二节 叶绿体与光合作用
叶绿体是植物细胞所特有的能量转换器，基主要功能是进行光合作用，即利用光能同化 CO2和 H2O合成糖，同时产生 O2。
一、叶绿体的形状、大小和数目
高等植物的叶绿体大多数呈香蕉形。一般直径为
3－ 6μm，厚 2－ 3 μm。
二、叶绿体的结构和化学组成
叶绿体由叶绿体膜（被膜）、类囊体和基质 3部分构成。参图 7-6
叶绿体膜双层单位膜即内膜和外膜组成，内外两
层膜之间为膜间隙，外膜通透性大,许多化合物如核苷了、无机磷、磷酸衍生物等均可透过，因此，细胞质中的大多数营养分子可以自由进入膜间隙。内膜对物质透过的选择性较强，是细胞质和叶绿体的功能屏障。有些化合物如磷酸甘油酸需由内膜上的特殊载体转运。
叶绿体的主要成分是蛋白质和脂类。
（二）类囊体
1、类囊体的结构
在叶绿体基质中，有许多由单位膜封闭形成扁平小囊，称为类囊体。类囊体沿叶绿体长轴平行排列，
在某些部位，许多圆盘状类囊体叠置成垛，称为基粒。
组成基粒的类囊体称为基粒类囊体。基粒之间的没有
发生叠垛的类囊体叫基质类囊体。
类囊体膜结构的形成，大大增加了膜片层的总面积，更有效地收集光能，加速光反应。
在类囊体膜中镶嵌有大量和光合作用有关的叶绿素－蛋白质复合物颗粒。集中了光合作用能量转换功能的全部组分。它们分别装配在光系统（ PSⅠ ）和光系统（ PSⅡ ）、细胞色素 bf,CF0－ CF1ATP酶等主要的膜蛋白复合物中。图 7-7 图 7-8
色素蛋白复合物在类囊体中呈不对称分布。在基粒与基质接触区和基质类囊体膜中含有直径为 10－
13nm的小颗粒，具有 PS Ⅰ 的活性；在基粒与基质非接触区膜中富含直径 10－ 18nm的大颗粒，具有 PS Ⅱ
的活性；细胞色素 bf复合物在类囊体上较均匀； ATP
合成酶位于基粒与基质接触区及基质类囊体的膜中。
图 7-9
2、类囊体的化学组成
类囊体膜的主要成分是蛋白质和脂质，还有色素
（叶绿素、类胡萝卜素）、醌化合物等。
（三 )基质
叶绿体膜与类囊体之间充满无定型的物质称为基质。基质中含有核糖体、环状 DNA,RNA、脂滴或称嗜锇滴、淀粉粒、植物铁蛋白以及大量的 RUBP羧化酶等。
RUBP羧化酶全酶由 8个大亚基和 8个小亚基组成，
大亚基是叶绿体基因编码，而小亚基是由核基因组编码。
三、叶绿体的主要功能
叶绿体的主要功能是进行光合作用。光合作用是
叶绿体吸收光能，使之转变为化学能，利用水和二氧化碳合成糖类等有机物并产出氧的过程。
光合作用过程很复杂，一般分为光反应和暗反应两个阶段 。光反应在类囊体上进行，它是通过叶绿体等分子吸收、传递光能，形成 ATP和 NADP的过程，
在此过程中水分子被光解放出氧。暗反应在叶绿体基质中进行叶绿体利用光反应产主的 NADPH和 ATP，使
CO2还原合成糖。
第三节 线粒体和叶绿体是半自主性细胞器
一,线粒体和叶绿体的 DNA
60年代初期分别在叶绿体和线粒体中发现并分离出 DNA。 线粒体 DNA(mtDNA)呈双链环状,各种生物的 mtDNA大小不一样,每个线粒体中约含 6个 mtDNA，
叶绿体 DNA(ctDNA)也呈双链环状,其大小差异较大 。
每个叶绿体中约含 12个 ctDNA分子,mtDNA和 ctDNA
均以半保留方式自我复制,mtDNA在 S期和 G2期复制,
ctDNA在 G1期复制 。
二,线粒体和叶绿体的蛋白质合成
除 DNA外,线粒体和叶绿体中还有 RNA,核糖体,
氨基酸活化酶等,说明这两类细胞器具有自我繁殖所必需的基本成分,具有独立转录和转译的功能 。
现已知线粒体仅能编码 13种多肽并在线粒体核糖体上合成；叶绿体仅有 60多种特有的蛋白质是在叶绿体内合成 。 而参与线粒体与叶绿体的蛋白质各有上千种之多,可见线粒体和叶绿体的绝大多数蛋白质是由核基因编码,在细胞质核糖体上合成 。 这就是说,线粒体和叶绿体的自主成分是有限的,对核质遗传系统有很大的依赖性 。
由此可见,线粒体和叶绿体的生长和增殖是受核基因组及其自身的基因组两套遗传系统的共同控制,
所以称为半自主性细胞器 。
mtDNA编码的 RNA和多肽有：线粒体核糖中的 2
种 rRNA（ 12S及 16S）,22种 tRNA,13种多肽。这些多肽分布在线粒体内膜上的复合物中。
ctDNA编码的 RNA和多肽有：叶绿体核糖体中的
4种 RRNA（ 23S,16S,4.5S及 5S）,30种或 31种
tRNA，约 90种多肽。
目前在各植物的叶绿体中已确定了 20个基因：编码 RuBP羧化酶的大亚基,PSⅠ 的 2个亚基,PSⅡ 的 8
个亚基,ATP合成酶的 6个亚基，细胞色素 bf复合物的
3个亚基，这些都是叶绿体核糖体所合成的重要蛋白质第四节 线粒体和叶绿体的增殖与起源
一、线粒体和叶绿体的增殖
细胞内线粒体和叶绿体的增殖主要通过分裂进行的。
1、线粒体的增殖
细胞内线粒体的增殖是由原来的线粒体分裂或出芽 而来。
线粒体的分裂约有以下几种方式：间壁或隔膜分离、
收缩分离、出芽。
2、叶绿体的增殖
叶绿体的增殖是由原来的叶绿体分裂而来。
二、线粒体和叶绿体的起源
主要有两种不同的观点，即内共生起源学说和非共生起源学说。
1、内共生起源学说
认为线粒体和叶绿体分别起源于原始真核细胞内共生的细菌和蓝藻。它们与宿主细胞间形成互利的共生关系，在长期的进化过程中，分别演化为线粒体和叶绿体。 (原始真核细胞的祖先是一种体积巨大的、不需要氧的、具有吞噬能力的细胞，能将吞噬所得的糖类进行酵解取得能量 )。
(二 )非共生起源学说
认为真核细胞的前身是一种好氧细菌，这种细菌通过 质膜内陷、扩张形成的双层膜分别将基因组包围在
其中后来在进化过程中发生了分化，从而逐渐形成了线粒体、叶绿体和细胞核等细胞器。