第四章 细胞膜与细胞表面
第一节 细胞膜与细胞表面特化结构
细胞膜又称质膜，是围绕在细胞最外层，由膜脂和膜蛋白构成。
一、细胞膜的结构模型
1925年 Gorter等人提出质膜由双层脂分子构成。
1935年 Danielli和 Davson提出三夹板模型。
1959年 Robertson提出单位膜模型。
1972年 Singer和 Nicolson提出流动镶嵌模型。该模型主要强调①膜的流动性；②膜蛋白的分布不对称性；
这是生物膜的基本特征。
根据已有的实验结果,生物膜具有如下共同特征,
①镶嵌性。膜的基本结构由脂双层分子层镶嵌蛋白构成，双层脂分子以疏水性尾部相对，极性头部朝向水相。② 流动性 。蛋白质和类脂分子具有相对侧向流动性，③ 不对称性 。膜两侧的分子性质和结构不同。④
蛋白质极性。多肽链的极性区突向膜表面，非极性部位埋在脂双层内。
二、膜脂
（一）成分膜脂主要包括磷脂、糖脂、胆固醇三种 类型。
1、磷脂：
磷脂构成了膜脂的基本成分，分为甘油磷脂和鞘磷脂。
由极性头部和两条疏水尾部组成，为双极性分子。
2、糖脂：
为鞘氨醇的衍生物。含 1— 7个糖残基。
3、胆固醇和中性脂质：
胆固醇主要存在于动物细胞，可调节膜的流动性、
增加膜的稳定性及降低水溶性物质的通透性。某些细菌含有中性脂类。
（二）膜脂的运动方式
膜脂分子的热运动方式,1、侧向运动； 2、自旋运动； 3、尾部摆动； 4、翻转运动。
三、膜蛋白
（一）类型
膜蛋白可分为两类：膜周边蛋白和膜内在蛋白 。
外在膜蛋白为水溶性蛋白，分布在膜表面，与膜结合较疏松，用温和的方法就可从膜上分离下来，膜结构并不被破坏。内在蛋白多为跨膜蛋白，也有些插入脂双层中，与脂双层分子结合紧密。只有用去垢剂使膜崩解后才可分离出。
（二）膜内在蛋白与膜脂结合的方式
与膜结合的主要方式有 3种。
内在膜蛋白跨膜结构域是与膜脂结合的主要部位。
具体作用方式为：①跨膜结构域含有 20个左右的疏水氨基酸残基形成 α— 螺旋，其外部疏水侧链通过范德华力与脂双层分相互作用。②某些 α— 螺旋的外侧是
非极性链，内侧极性链，形成特异极性分子的跨膜通道。③某些跨膜蛋白的跨膜结构域常常仅有 10— 12个氨基酸残基形成 β— 折叠结构。
（三）去垢剂
是分离与研究膜蛋白的常用试剂，可使细胞膜分解。
去垢剂有离子型去垢剂 (如 SDS)和非离子去垢剂
(Triton x— 100)。
四、膜的流动性
（一）膜脂的流动
膜脂的流动性主要指脂分子的侧向运动。
（二）膜蛋白的流动
五、膜的不对称性
（一）细胞膜各部分的名称
（二）膜脂的不对称性
是指膜脂分子在膜的脂双层中呈不均匀分布。糖脂的分布表现出完全不对称性。
（三）膜蛋白的不对称性
膜蛋白的不对称性是指每种膜蛋白分子在细胞膜上都具有明确的方向性。
各种生物膜的特征及其生物学功能主要由膜蛋白来决定的 。
六、细胞膜的功能
细胞质膜的主要功能：
① 为细胞的生命活动提供相对稳定的内环境；
② 选择性的物质运输并伴随着能量的传递；
③ 细胞识别与信息传递；
④ 为多种酶提供结合位点；
⑤ 介导细胞与细胞、细胞与基质这间的连接；
⑥ 参与形成细胞表面特化结构。
七、骨架与细胞表面的特化结构
细胞表面的 特化结构包括膜骨架、鞭毛、纤毛、
变形足和微绒毛等,它们都是细胞质膜与膜内细胸骨架纤维形成的复合结构，分别于维持细胞的形态、细胞的运动、细胞与环境的物质交换等功能有关。
（一）膜骨架
膜骨架是指细胞质膜下与膜蛋白相连的由 纤维蛋白组成的网架结构,它参与维持细胞质膜的形状并协助完成多种功能。
红细胞的膜骨架成分主要包括：血影蛋白、肌动蛋白,锚蛋白,带 4.1蛋白 等。
(二）红细胞质膜蛋白及膜骨架
膜骨架蛋白网络与细胞膜之间的连接主要通过锚蛋白。此外，带 4.1蛋白还可以与血型糖蛋白或带 3蛋白结合，起到与质膜连接的作用。
第二节 细胞连接
细胞连接是多细胞有机体中相邻细胞之间通过质膜相互联系、协同作用的重要结构。主要有 3种类型：
一、封闭连接
封闭连接的主要形式是紧密连接 。
紧密连接存在于上皮细胞之间,通过嵴线 使相邻细胞质膜紧靠在一起，可阻止可溶性物质沿细胞间隙渗入体内。 同时还起到膜蛋白的隔离作用。
二、锚定连接
锚定连接使相邻细胞的骨架系统或将细胞与基质相连形成 一个坚挺有序的群体。
（一）桥粒与半桥粒桥粒在细胞之间形成纽扣式的结构将相邻细胞铆接在一起，同时也是细胞内中等纤维的锚定位点 。桥粒相邻细胞质膜的间隙约 30nm。在质膜的胞质面有一致密斑，
中间纤维直接与其相连。相邻两细胞的致密斑由跨膜连接糖蛋白连接。
（二）粘合带与粘合斑粘合带位于上皮组织的下方，相邻细胞间形成一个连续的带状结构 。粘合带处相邻细胞质膜的间隙约 15—
20nm。与粘合带相连的是 微丝（ 又称肌动蛋白纤维），
在细胞中形成平行质膜的可收缩的纤维束。
粘合斑是肌动蛋白纤维与细胞外基质的连接方式。在粘合斑处，跨膜连接糖蛋白向外通过纤粘连蛋白与胞外基质结合，其胞内结构域则通过微丝结合蛋白与肌动蛋白纤维结合。
粘合带及粘合斑均起细胞附着与支持作用 。
三、通讯连接
（一）间隙连接间隙连接相邻处质膜间的间隙为 2— 3nm。连接的基本单位是连接子。连接子由 6个相同或类似的跨膜蛋白亚单位环绕。形成直径越 1.5nm的孔道。相邻细胞质膜上的两个连接子相对形成间隙连接单位。
间隙连接在细胞间代谢耦联和细胞通讯中具有重要作用。 （二）胞间连丝高等植物细胞之间通过胞间连丝相互连接，完成细胞通讯联络。
（三）化学突触
化学突触是存在于可兴奋细胞之间的细胞连接方式，它通过释放神经递质来传导神经冲动。
四、细胞表面的粘着因子（了解）
细胞与细胞之间的粘连是由特定的细胞粘着因子钙粘素等介导的，细胞之间的锚定连接也需要粘着因子钙粘素与整联蛋白等参与。
粘着因子均为整合膜蛋白，在胞内与细胞骨架成分相连。多数要依赖 Ca2+或 Mg2+才起作用，少数不需要 Ca2 。
1、钙粘素
同亲性依赖 Ca2+的细胞粘连糖蛋白，对胚胎发育中的细胞识别、迁移和组织分化以及成体组织器官构成具有主要作用。目前已发现几十种钙粘素，如 E钙粘素,P钙粘素等。
2、选择素异亲性依赖于 Ca2+的糖蛋白，主要参与白细胞与脉管内皮细胞之间的识别与粘着。
3、免疫球蛋白超家族的 CAM
分子结构中具有与免疫球蛋白类似的结构域 CAM
超家族。其粘着作用不依赖于 Ca2+。其中了解最多的为 NCAMs，它在神经组织细胞间的粘着中起主要作用。
4、整联蛋白一类重要的细胞粘着因子，是由 α和 β两个亚基形成的异源二聚体糖蛋白。介导细胞与基质、细胞与细胞之间的粘着。
第三节 细胞外被与细胞外基质
细胞外被 (cell coat)又叫糖萼。一般指动物细胞外表由糖蛋白或糖脂构成的绒絮状物质。起保护细胞和识别细胞的作用。
细胞外基质 是指分布于细胞外空间，由细胞分泌的确良蛋白和多糖所构成的网络结构，它将细胞粘连在一起构成组织，在细胞中或组织之间起支持作用。
细胞外基质的基本成分是由胶原蛋白和弹性蛋白组成的蛋白纤维和由糖胺聚糖形成的水合胶体构成的复杂的结构体系。层粘连蛋白和纤粘连蛋白具有多个结合位点，在细胞与胞外基质成分相互粘着中起重要作用。
一、胶原
1、胶原的类型及分子结构
胶原是胞外基质最基本成分之一，是动物体内含量最丰富的蛋白，目前已发现 20种。 Ⅰ — Ⅲ 型胶原是形成纤维的胶原,Ⅳ 型纤维为片状 (或网状 )结构，基膜所特有。
胶原纤维的基本分子结构是原胶原。原胶原由 3条多肽连盘绕成 3股螺旋结构，长 300nm直径 1.5nm，具有 Gly— x— y重复序列。
2、胶原的功能
胶原在细胞外基质中含量最高,刚性和抗张力强度最大,构成细胞外基质的骨架结构，对细胞具有粘连作用。
胶原基质能影响培养细胞的生长和分化。
二、糖胺聚糖和蛋白聚糖 A
1、糖胺聚糖糖胺聚糖由重复的氨基已糖 +糖醛酸二糖单位构成的长链多糖。可分为 7类。如透明质酸、肝素等。
透明质酸是一种重要的糖氨聚糖是细胞增殖和迁移细胞胞外基质的主要成分，尤其在胚胎组织中。在胞外基质中，透明质酸使结缔具有 抗压能力 。
2、蛋白聚糖蛋白聚糖是由糖胺聚糖与核心蛋白的丝氨酸残基共价连接形成的分子，这样的单体可借连接蛋白以非共价键与透明质酸结合形成多聚体。
三、层粘连蛋白和纤粘连蛋白这两种蛋白均为高分子量糖蛋白。
1、层粘连蛋白层粘连蛋白是动物组织基膜的主要结构组分，对基膜基质的组装起关键作用，可介导细胞粘着于胶原进而铺 展，
并促进细胞生长。
通常细胞不直接与型胶原或蛋白聚糖结合，而是通过层粘连蛋白将细胞锚定于基膜上。
2、纤粘连蛋白纤粘连蛋白的主要功能是介导细胞粘着。
四、弹性蛋白弹性蛋白是弹性纤维的主要成分。 弹性纤维与胶原纤维共同存在，分别赋予组织以弹性及抗张性。
五、植物细胞壁植物细胞壁可看作是高等植物细胞的胞外基质，主要成分是纤维素、半纤维素、果胶质、伸展蛋白和蛋白聚糖等。细胞壁不仅起支持保护作用，而且其中的某些寡糖具有信号分子的作用。
胞外基质不仅提供细胞外的网架赋予组织以抗压和抗张力的机械性能，而且还与细胞的增殖分化和凋亡等重要生命活动有关。
思考题
1、生物膜的基本特征是什么？
2、何谓膜内在蛋白？膜内在蛋白以什么方式与膜脂相结合？
3、细胞表面有哪些特化结构？膜骨架的基本结构与功能是什么？
4、细胞连接有哪几种类型，名有何功能？
5、胞外基质的组成？
6、细胞质膜的功能？